Лаборатория высшей нервной деятельности человека "Лаборатория когнитивной ЭЭГ" Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российская Академия Наук, Москва, 117485, ул. Бутлерова 5а
Психологам с 20-х годов известно, что ощущение возникает довольно поздно, после 100 мс от момента стимула, т. е. значительно позднее прихода сенсорных импульсов в кору. В проведенных в 70-е и начале 80-х годов экспериментах на одни и те же стимулы регистрировали объективные показатели мозговой деятельности в виде вызванных потенциалов (ВП) и определяли количественные показатели восприятия. Для получения последних использовали методы теории обнаружения сигнала, которая описывает процесс восприятия с помощью двух независимых переменных: показателя сенсорной чувствительности d' и критерия решения, определяемого мотивационными факторами. Субъект должен был различать стимулы по их силе и нажимать кнопку правой или левой рукой в зависимости от интенсивности возникающих ощущений. Затем вычисляли корреляции между показателями физиологии и психологии, а именно амплитудой волн ВП и психофизическими индексами.
Рис.1. Корреляции волн вызванного потенциала с разными стадиями восприятия.
Было установлено, что амплитуда ранних волн ВП обнаруживала статистически достоверную корреляцию с показателем d', а поздних волн - с критерием решения. Рис.1. Промежуточные волны с латентностью 180 мс коррелировали с обоими перцептивными индексами, причем такая двойная корреляция обнаруживалась только для волн проекционной зрительной коры. Амплитуда этих волн определялась, таким образом, как сенсорными свойствами стимула, так и его значимостью. Мы предложили нейрофизиологический механизм, обеспечивающий указанную двойную корреляцию. Он включал кольцевое движение нервных процессов от проекционной коры к ассоциативным зонам коры, затем к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. До этой стадии поступательное движение возбуждения от рецептивных зон к исполнительным центрам полностью укладывалось в схему рефлекса. Однако процесс на этом не заканчивался: он включал еще одно важное звено, превращающее дугу в кольцо, а именно, возврат возбуждения в кору, включая и ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций. Это звено представляло собой, таким образом, обратную связь от исполнительных центров к афферентным. Благодаря возврату возбуждения нервные импульсы, приходящие из мотивационных центров, накладывались в нейронах проекционной коры, включая ее вторичные и третичные поля, на следы сенсорного возбуждения. Рис.2. Было высказано предположение, что указанные промежуточные компоненты ВП отражали синтез на корковых нейронах двух видов информации: наличной информации о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости.
Рис.2. Кольцо
восприятия.
До сих пор исследование
развивалось по законам
рационального, дедуктивного
мышления. Но здесь нас ожидал
сюрприз, как бы заготовленный
природой для тех, кто пойдет
выбранным нами путем. Оказалось,
что латентность волн ВП,
обнаруживших двойную корреляцию с
психофизическими показателями,
точно совпала со временем ощущения,
измеренном ранее в психологических
экспериментах. Было сделано
предположение, что синтез двух
видов информации - наличной и
извлекаемой из памяти - и
составляет тот
ключевой механизм, который лежит в
основе ощущения как феномена уже не
физиологического, а психического
уровня. Тем самым был сделан шаг к
преодолению барьера между этими
двумя уровнями мозговой интеграции.
Согласно предложенной концепции,
последовательное поступление
информации от рецепторов приводит
к повторному движению возбуждения
по указанному кольцу, обеспечивая
постоянное сопоставление сигналов,
приходящих из внешней и внутренней
среды, что и составляет психический
мониторинг происходящих изменений.
Этот процесс осуществляется с
периодом квантования
приблизительно в 100-150 мс,
составляющих минимальную
длительность ощущений.
Идея о повторном входе возбуждения в нервные структуры как базисном механизме возникновения субъективного опыта была высказана в последние годы рядом авторов. В большинстве случаев авторы основывали при этом свои взгляды на общетеоретических соображениях, а не на результатах прямого сопоставления физиологических и психологических данных в одном эксперименте, как это было сделано в нашем исследовании. Наиболее полно идея повторного входа была развита в трудах Дж.Эдельмена. По мнению этого автора, в основе возникновения субъективных феноменов лежит механизм повторного входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах или поступления сигналов из внешней среды. Этот повторный вход (английский эквивалент - reentering) дает возможность сравнивать имевшиеся ранее сведения с изменениями, происшедшими в течение одно цикла. Постоянный мониторинг этих изменений в результате повторных входов, и лежит, по мнению автора, в основе континуума психических переживаний. Подкорковые структуры, которые участвуют в циклическом движении возбуждения различны для разных функций. В качестве ведущих называются гиппокамп (память), мозжечок (двигательная сфера) и базальные ганглии (восприятие). Сознание высшего порядка, по Дж.Эдельмену, возникает в результате появления речи и повторного входа возбуждения в речевые центры.
Сходная концепция сознания разрабатывается в нашей стране В.Сергиным, который также придает решающее значение в возникновении субъективных переживаний циклическому движению процесса возбуждения, что создает феномен внутреннего видения, составляющего суть сознания. Достаточно хорошо проработанная с концептуальной и нейрофизиологической точки зрения концепция сознания была выдвинута в последнее время Дж.Греем. В соответствии с этой концепцией, содержание сознания определяется активностью субикулярного (отдел гиппокампа) компаратора вместе с обратной связью от данного компаратора к тем наборам нейронов в перцептивной системе, которые снабжают вход данного компаратора с учетом результатов текущего процесса сравнения. Как видно из изложенного, схемы, разработанные Дж. Эдельменом, В.Сергиным и Дж.Греем, весьма близки к предложенной нами.
Гипотеза информационного синтеза позднее была развита нами применительно к изучению мозговых механизмов мыслительных операций. Эти исследования проведены, главным образом, с помощью картирования потенциалов мозга созданным в лаборатории методом, получившим название картирования внутрикоркового взаимодействия. Метод основан на развитии представления о том, что синхронизация ритмов ЭЭГ отражает установление связи между структурами мозга (Ливанов, 1972). Эти связи могут быть выявлены путем исследования точно совпадающих частотных пиков в спектрах ЭЭГ. Предполагается, что эти пики, в свою очередь, отражают активность нейронных групп, работающих на определенной частоте и вносящих свой специфический вклад в обработку информации мозгом. Эти группы могут состоять как из пейсмейкерных (т.е. самовозбуждающихся в определенном ритме) клеток, так и в большинстве случаев из клеток, образующих так называемые нейронные осцилляторы. Под последними понимаются группы нейронов, объединенных системой прямых и обратных связей таким образом, что они на выходе разряжаются с определенной частотой, как правило, значительно более низкой, чем частота разрядов единичных нейронов, и соответствующей частотам ЭЭГ.
В модельных экспериментах, где сравнивалась картина корковых связей при ритмических движениях указательного пальца правой и левой рук, показано, что на картах мозга в первом случае возникает система связей в левой центрально-лобной, а во втором в симметричной ей правой областях коры. Эти связи были видны на картах взаимодействия, но не на картах, отражающих функцию когерентности, что говорит о достаточно высокой информативности метода и подтверждает предположение о его дополнительных возможностях по сравнению с методом когерентности, при изучении быстрой динамики корковых процессов. Использование метода картирования внутрикоркового взаимодействия для изучения корковых связей при мыслительных операция позволило установить, что простой и достаточно симметричный рисунок связей, характерный для состояния покоя, при умственной работе изменяется. Связи начинают сходиться к определенным областям коры, образуя как бы узлы или центры связей, названные фокусами взаимодействия. Топография фокусов взаимодействия оказалась специфичной для мыслительных операций разного знака. Рис.3. Так, при образном мышлении фокусы локализовались преимущественно в теменно-височной области, а при абстрактно-вербальном мышлении - в лобных отделах коры.
Важно, что связи, подходящие к фокусу взаимодействия, осуществлялись на разных частотах, именно это и лежало в основе образования фокуса, так как связи на одной частоте образовывали бы однородную сеть, не имеющую центров. Можно предполагать, что каждая из связей приносила к центру из определенной области коры или подкорковых образований свою информацию. В фокусе эта информация могла быть сопоставлена и перекомбинирована определенным образом. Основную функцию фокуса взаимодействия составляет, таким образом, информационный синтез, т. е. процесс, сходный с тем, который мы наблюдали в проекционной коре при возникновении ощущений. Основная разница заключалась в том, что место сенсорного сигнала здесь могла занять информация, хранящаяся в оперативной памяти (например, об условиях решаемой задачи), а ведущую роль в процессах информационного синтеза принадлежала не проекционной, как при возникновении ощущений, а ассоциативной коре. В фокусе оперативная информация сопоставлялась с информацией, извлекаемой из долговременной памяти и сигналами, приходящими из мотивационных центров. Предполагается, что на основе происходящего в фокусе сопоставления и достигается конечная цель мыслительного процесса в виде нахождения решения.
С физиологической точки зрения фокус выполняет, таким образом, функции, аналогичные командному нейрону у низших животных (Соколов, 1979). Однако сложность и многообразие приходящей информации у человека и высших животных требуют и соответствующей более сложной структуры. Гипотетически эта структура состоит из групп нейронов с различной частотной характеристикой, настроенных на изолабильные им группы на периферии. Рис.4. Эти связи по своей природе должны быть двусторонними, т. е. как прямыми, так и обратными: если две группы имеют одну частоту, они в равной степени способны и воспринимать, и передавать информацию связанной с ней группе. Одно кольцо при ощущении заменяется здесь, таким образом, как бы системой колец, замыкающихся на один центр.
Рис.4. Схема фокуса взаимодействия. Внутри фокуса группы нейронов должны быть объединены связями, образованными на ином принципе: так как они работают на разных частотах, принцип изолабильности здесь не применим. Очевидно, это должны быть жесткие связи, основанные на структурных изменениях в синапсах. Данные связи эффективны в любой фазе цикла возбудимости нейрона или нейронного осциллятора, за исключением абсолютной рефрактерной фазы.